فصل هشتم: سیستمهای حرکتی دستگاه عصبی

حرکاتی که در بدن به وسیله دستگاه عصبی سازمان داده میشوند اشکال گوناگونی دارند. تونوس عضلات که به صورت مستمر اغلب عضلات را در انقباضی خفیف نگه می دارد، انعکاسهای نخاعی که بر اثر محرکها واکنشهایی را به راه می اندازند حرکات پیچیده تری که مراکز آنها در تنه مغزی و هسته های قاعده ای هسته های خاکستری درون نیمکره های (مخ است و بالاخره حرکات ارادی، مهم ترین حرکاتی هستند که با عمل مراکز عصبی ایجاد می شوند.

انعکاسهای نخاعی

بررسی انعکاسهای نخاعی در انسان یا حیوان سالم با توجه به آثار تحریک کننده و مهار کننده مغز در نخاع مشکل است و بهتر است در جانورانی صورت گیرد که ارتباط مغز و نخاع آنها در بالای نخاع قطع شده باشد. ساده ترین مسیر انعکاسهای نخاعی تک سیناپسی است و در آن فقط یک نورون حسی و یک نورون حرکتی وجود دارد. این مسیر فقط در یک نوع انعکاس که مربوط به انقباض عضلات اسکلتی است دیده میشود. در مسیر سایر انعکاسهای نخاع در بین آوران (پشتی) و و ایران (شکمی تعداد زیادی نورون رابط وجود دارد نورونهای رابط نخاع بخشهای مختلف سطح نخاع را به یکدیگر و به نواحی بالاتر و پایین تر مربوط می کنند و به دو نوع تحریک کننده و بازدارنده تقسیم میشوند در هر انعکاس نخاعی اثر تحریک از راه ریشه آوران وارد نخاع میشود و تحریک ایجاد شده در نخاع از راه ریشه و ایران به اندامها میرسد مهمترین انعکاسهای نخاع به شرح زیر است:

۱. انعکاس کششی عضلات اسکلتی

نمونه مشهور این انعکاس با وارد آوردن ضربه به زرد پی زیر زانو در پای آویزان ظاهر میشود در این صورت ساق پا به طرف جلو حرکت میکند. انعکاس کششی در سایر عضلات اسکلتی نیز دیده می شود. گیرنده های این انعکاس در دوکهای عضلانی هستند. هر دوک عضلانی شامل چند تار عضلانی کوچک نیمه جنینی است که در پوششی از بافت پیوندی قرار دارند و این پوشش به زردپیهای دو سر عضله متصل است؛ به طوری که افزایش یا کاهش طول عضله باعث کشیدگی یا جمع شدن دوکهای عضلانی می گردد. دو سر دو کها خاصیت انقباض دارند ولی وسط آنها فاقد این قدرت است. در درون دوک عضلانی گیرنده هایی وجود دارند که بر اثر کشیده شدن عضله تحریک میشوند. این گیرنده ها انتهای فنری شکل دندریتهای نورونهایی هستند که اجسام سلولی آنها در عقده های نخاعی بوده اکسون آنها پس از ورود به نخاع تا شاخ قدامی آن پیش می رود و در آنجا مستقیماً با نورونهای حرکتی همان عضله سیناپس میسازد. به این ترتیب هنگامی که یک عضله کشیده میشود تحریک ایجاد شده در تارهای حسی دوک عضلانی در نخاع باعث تحریک نورونهای حرکتی عضله و انقباض آن میگردد. در هنگام منقبض شدن عضله از طول دو کها کاسته شده، تحریک آنها از بین می رود یا کاهش می یابد. در شاخ قدامی نخاع علاوه بر نورونهای حرکتی تارهای عضلانی معمولی بدن که نورونهای حرکتی آلفا نامیده می شوند نورونهای حرکتی دیگری به نام گاما نیز وجود دارند که آکسونهای آنها به دوکهای عضلانی می روند و با انقباضی که در دو سر دوک ایجاد میکنند باعث افزایش طول آنها و در نتیجه فعال شدن انعکاس کششی عضلات میشوند نورونهای گاما تا حدی خودکاری ذاتی دارند؛ به طوری که انعکاس کششی عضلات در حالت عادی کم و بیش فعال بوده، انقباض خفیفی را در عضلات اسکلتی برقرار می کنند. تحریکاتی که از مراکز مغزی به نورونهای نخاعی میرسند نیز می توانند انعکاس کششی را تشدید یا تضعیف کنند. در حالات اضطراب به علت افزایش شدت پیامهای تسهیل کننده ای که از مغز به مراکز حرکتی نخاع میرسند انعکاس کششی عضلات شدت بیشتری از خود نشان میدهد؛ به همین دلیل از انعکاس زردپی زیر زانو می توان علاوه بر بررسی سلامت مسیر انعکاس برای ارزیابی شدت اضطراب نیز استفاده کرد. وارد آوردن ضربه به زردپی زیر زانو باعث کشیده شدن عضله چهار سر جلوران که عضله باز کننده مفصل زانوست شده انعکاس کششی آن را فعال میکند زدن ضربه به زردپیهای پشت پا یا پشت آرنج نیز باعث کشیده شدن عضلات باز کننده مفصل کف پا یا بازو میشود. هنگامی که یک عضله اسکلتی بر اثر انعکاس کششی یا عامل دیگری به انقباض در می آید انقباض عضلات آنتاگونیست آن یعنی عضلاتی که انقباض آنها اندام را در جهت عکس حرکت میدهد کاهش مییابد. این عمل به وسیله نورونهای رابط بازدارنده ای صورت میگیرد که نورونهای حرکتی عضلات آنتاگونیست را از کار می اندازند.

۲. انعکاس وترى مهار عضلات اسکلتی

در زردپی (وتر) دو سر عضله گیرنده هایی به نام اجسام گلژی وجود دارند که در هنگام انقباض عضله تحریک می شوند. انتقال اثر این تحریک به نخاع و از آنجا به مخچه و قشر مخ از یک سو انعكاس و تری مهار عضله منقبض شده را ایجاد میکند و از سوی دیگر باعث آگاهی از میزان انقباض عضله و کمک به مخچه در حفظ تعادل می گردد. تحریکی که از زردپی به نخاع میرود به وسیله نورونهای بازدارنده باعث مهار نورونهای حرکتی همان عضله گردیده از انقباض شدید عضله جلوگیری میکند. این انعکاس یک واکنش حفاظتی برای جلوگیری از پاره شدن عضله یا جدا شدن زردپیها از استخوان بر اثر انقباض شدید عضله است.

شکل ۳۱: مسیر انعکاسی کششی عضله و اثر آن در عضله آنتاگونیست

۳. انعکاسهای محافظتی اندامها

این انعکاسها باعث دور شدن اندامها از محرکهای آسیب رسان و در دزا میشود. تحریک گیرنده های درد به وسیله اثر سوزن یا جسم داغ و گاهی یک تحریک ساده لامسه ممکن است باعث خم شدن این اندامها و دور شدن آنها از محرک شود. در مسیر این نوع انعکاسها تعداد زیادی نورون رابط نخاعی در بین نورونهای حسی و حرکتی وجود دارد و تعدادی از این نورونهای رابط انعکاس را به عضلات اندامهای دیگر نیز انتقال می دهند. در هنگام جمع شدن یک اندام و دور شدن آن از محرک دردزا، در حالی که عضلات خم کننده اندام منقبض می شوند عضلات آنتاگونیست آنها که راست کننده آن اندام هستند به وسیله نورونهای رابط بازدارنده به انبساط در می آیند. ضمناً چند دهم ثانیه پس از آنکه محرک باعث خم شدن اندام تحریک شده گردید، اندام مقابل آن در جهت عکس حرکت میکند و باز میشود. این عمل که پاسخ متقاطع خوانده می شود به علت تحریک نورونهای رابط صورت میگیرد که اثر تحریک را به نیمه مقابل نخاع برده به نورونهای حرکتی عضلات اندام مقابل انتقال می دهند. در مواردی که محرک ایجاد انعکاس محافظتی شدید است اثر تحریک به اندامهای بالاتر یا پایین تر نیز منتقل میشود.

شکل ۳۲: رفلکس خم شدن یک اندام و راست شدن اندام مقابل

۴. انعکاسهای نگاهدارنده و حرکتی

در انعکاسهای نگاهدارنده بر اثر فشار وارد شده به کف دست یا کف پا عضلات راست کننده دست یا پا به انقباض در می آیند؛ به طوری که حیوانی که ارتباط مغز و نخاع آن قطع شده است ممکن است با این تحریک بر روی دستها و پاهای خود بایستد. رفلکسهای حرکتی به حرکات موزون اندامها گفته میشود که گاهی در جانوران قطع نخاعی دیده می شود. این حرکات ممکن است شبیه راه رفتن معمولی باشد یا به صورت حرکت هم زمان دستها به عقب و پاها به جلو ظاهر شود. این گونه حرکات موزون که نتیجه تحریک هماهنگ نورونهای حرکتی عضلات متعدد است با تحریک گیرنده های حسی کف دستها و پاها و گیرنده های مفصلها پدیدار میشود.

۵. انعکاسهای خاراندن

حرکات خاراندن که معمولاً به صورت ارادی صورت می گیرد به وسیله انعکاس نخاعی نیز ظاهر میشود. خاراندن در بسیاری از جانوران از انعکاسهای مهم دفاعی است که برای زدودن و دور ساختن انگلهای پوست و دفع حشرات و مواد خارش آور از آن به کار میرود. خاراندن مستلزم به کار افتادن تعداد زیادی عضله است و پیچیدگی مسیرها و هماهنگی بین نورونهای نخاعی را در سازمان دادن این حرکات نشان میدهد.

شکل ۳۳: نمایش قوسهای انعکاسی تک سیناپسی و چند سیناپسی در سمت چپ قوس، یک انعکاس کششی در عضله و در سمت راست مسیر یک انعکاس محافظتی نشان داده شده است.

۶. انعکاسهای ایجاد اسپاسمهای عضلانی

اسپاسم، انقباض ممتد ضعيف و نسبتاً دردناک عضلات است. اثر محرکهای دردآور در بخشی از بدن ممکن است به صورت انعکاسی باعث گرفتگی و انقباض ضعیف عضلات آن ناحیه شود. نمونه های این نوع انعکاس در هنگام شکستگی استخوان و تحریک پرده روده بند در جراحیها و بر اثر سرمای شدید یا خستگی و کوفتگی عضلات دیده می شود. تحریک گیرنده های درد عامل ایجاد این انعکاس است و تسکین درد باعث از بین رفتن آن می شود.

۷. انعکاسهای خودکار نباتی)

بعضی از واکنشهای مربوط به دستگاههای گردش خون، گوارش و دفع به وسیله انعکاسهای نخاعی به وجود می آیند. بخشی از مراکز سمپاتیک و پاراسمپاتیک که اعمال نباتی بدن را اداره میکنند در نخاع قرار دارند. این مراکز به صورت انعکاسی در تنظیم حرکات روده، معده، تخلیه ادرار و مدفوع تغییر قطر رگها و تغییر فعالیت غدد مولد عرق شرکت دارند. فعالیت مراکز نخاعی تخلیه ادرار و مدفوع در شخص سالم بالغ به وسیله مراکز مغزی بازداری و تنظیم می شود، به طوری که دفع ادرار و مدfوع به صورت ارادی صورت می گیرد.

۸. انعکاسهای رفتار جنسی

نعوظ که نتیجه تجمع خون در اندام تناسلی است و انزال و خروج اسپرم به ترتیب به وسیله مراکز پاراسمپاتیک و سمپاتیک نخاع صورت می گیرند. فعالیت این مراکز در فرد سالم به وسیله مراکز مغزی تنظیم میشود.

اعمال حرکتی تنه مغزی

تنه مغزی یا ساقه مغز به مجموعه بصل النخاع، پل مغز و مغز میانی گفته می شود. نیمکره های مخ در بالا و مخچه در پایین به تنه مغزی اتصال دارند. تنه مغزی عهده دار مهم ترین اعمال حیاتی بدن مانند تنفس تنظیم فشار خون و تغییرات ضربان قلب است. بیشترین تعداد تارهای عصبی که از نواحی مختلف بدن به مغز می روند، قبل از رسیدن به بصل النخاع که پایین ترین ناحیه تنه مغزی است متقاطع شده و به سمت مقابل می روند؛ ولی ۸۰ تا ۸۵ درصد تارهای عصبی حرکتی که از مغز به نخاع می روند در بصل النخاع متقاطع می شوند. بخش اصلی تشکیلات تورینه ای مغز در تنه مغزی قرار دارد. تشکیلات تورینه ای به مجموعه نورونهایی گفته میشود که در درون ساقه مغز از بصل النخاع تا تالاموس امتداد دارند و به علت وجود انشعابات عصبی زیاد در برشهای بافت شناسی منظره ای مشبک دارد. در این تشکیلات هسته های مهم عصبی وجود دارند که در کارهایی مانند تونوس عضلات حفظ تعادل حرکات کلیشه ای تنظیم خواب و بیداری و تغییر سطح هوشیاری شرکت دارند. در تونوس یا انقباض خفیفی که در بیداری در عضلات اسکلتی برقرار است علاوه بر انعکاسهای نخاعی تحریکاتی که از تشکیلات تورینه ای و هسته های خاکستری درون نیمکره های مخ و قشر مخ به نخاع میرسند نیز دخالت دارند. ناحیه کوچکی از تشکیلات تورینه ای که در پایین bصل النخاع واقع شده است با پیامهای بازدارنده ای که به نورونهای حرکتی نخاع میفرستد تونوس عضلات اسکلتی را کاهش میدهد؛ ولی نواحی بالاتر این تشکیلات برعکس اثر افزاینده ای دارند. تحریکاتی که از هسته های قاعده ای و قشر مخ سرچشمه می گیرند تونوس عضلات اسکلتی را کاهش میدهند.

شکل ۳۴: تشکیلات تورینه ای تنه مغزی

هسته های سجافی (رافه) و لوکوس سرولئوس که هر دو در تشکیلات تورینه ای قرار دارند در راه اندازی مراحل خواب و رؤیا شرکت دارند. برخی از هسته های مغز میانی در سازمان دادن آن دسته از واکنشهای حرکتی که حرکات کلیشه ای یا قالبی خوانده می شوند، نقش دارند. این حرکات غیر ارادی و ناآموخته بوده در افراد مختلف دارای طرح و الگوی مشابه است. گریه خنده، خمیازه مکیدن و حرکت چرخشی سر و چشم در هنگام تعقیب اشیاء متحرک از جمله حرکات کلیشه ای است. جسم سیاه یکی دیگر از هسته های بخش تورینه ای مز انسفال است که در آن تعداد زیادی نورونهای دوپامینرژیک وجود دارد و از انتهای آکسونهای این نورونها که به هسته های قاعده ای مغز در درون نیمکره های مخ میرسند دوپامین آزاد میشود. آسیب دیدن هسته سیاه و کم کاری نورونهای آن باعث کاهش مقدار دوپامین در هسته های قاعده ای مغز شده بیماری پارکینسون را ایجاد میکند. با کمبود دوپامین در هسته های قاعده ای نورونهای کولینرژیک بیش از حد عادی فعال شده لرزشهای غیر ارادی سخت عضلاتی ایجاد میکنند و باعث ناتوانی فرد در انجام دادن حرکات ارادی طبیعی می گردند.

در سطح پشتی مغز میانی دو برجستگی در بالا و دو برجستگی در پایین (برجستگیهای چهارگانه دیده میشود. مراکز انعکاسهای کره چشم مانند تغییرات قطر مردمک و پلک زدن در برجستگیهای بالایی و مراکز انعکاسهای شنوایی مانند تطابق گوش با شدت صدا در برجستگیهای پایینی است. رشته های عصبی که از برجستگیهای چهارگانه منشأ می گیرند حرکات سر و گردن را در پاسخ به محرکهای بینایی و شنوایی و جهت آنها راه اندازی میکنند. قنات سیلویوس که بطنهای ۳ و ۴ را به هم متصل میکند در وسط مغز میانی قرار گرفته است.

اندازه بخشی از تشکیلات مشبک که در مغز میانی قرار دارد از انگشت کوچک دست بزرگ تر نیست ولی ۹۹ درصد اطلاعاتی که به نیمکره های مخ می روند از این مسیر عبور میکنند و در آن پردازش شده بخشهای زاید و اضافی آنها حذف میشود. بدون این صافی هجوم اطلاعات وارد شده امکان توجه به محرکهای خاص را از بین می برد. در سالهای اخیر کشفیاتی مبنی بر نقش این نواحی در بعضی اعمال برتر عصبی مانند استدلال منطقی و توجه ویژه به یک موضوع صورت گرفته است.

حفظ تعادل و اعمال حرکتی مخچه

مخچه در زیر لوبهای پس سری نیمکره های مخ قرار گرفته و مانند مخ نواحی قشری آن خاکستری و ناحیه درونی سفیدرنگ است. تعادل بدن در حالات مختلف نشسته، ایستاده و در حین حرکت به کمک مخچه حفظ میشود. مخچه از یک بخش میانی به نام کرمینه و دو نیمکره ساخته شده است و در زیر نیمکره های مخ و بالای بصل النخاع و پشت پل مغز قرار دارد.

شکل ۳۵: سطح فوقانی مخچه

شکل ۳۶: سطح تحتانی مخچه

سه جفت پایکهای مخچه این اندام را به ساقه مغز متصل می کنند. قشر مخچه خاکستری است و در درون ماده سفید داخل آن چهار هسته خاکستری در هر طرف دیده میشود. سطح داخلی قشر خاکستری مخچه که به درون ماده سفید فرورفته است منظره ای درخت مانند دارد و از قدیم به درخت زندگی نام گذاری شده است. در قشر مخچه سه لایه اصلی وجود دارد که از بیرون به درون به ترتیب لایه های مولکولی پورکنر و دانه دار نام دارند. از بین آنها نورونهای پورکنژ که تعداد آنها به حدود ۳۰ میلیون می رسد نورونهای درشتی هستند که آکسونهای آنها راه و ایران قشر مخچه را تشکیل میدهد. پیامهای نورونهای پورکنر به هسته های عمقی مخچه رفته، از آنجا به سایر نواحی مغز ارسال میشود. مخچه از گیرنده های گوش داخلی، دوکهای عضلات اسکلتی گیرنده های گلژی ،زردپیها گیرنده های مفصلها پوست بدن، تشکیلات تورینه ای تنه مغزی هسته های قاعده ای مغز و نواحی حسی و حرکتی قشر مخ اطلاعات دریافت میکند و با استفاده از آنها پیامهایی را با هدف حفظ تعادل به مراکز حرکتی مغز و نخاع ارسال میکند. مخچه خود مرکز حرکتی مهمی نیست و جز در بعضی از حرکات سریع به طور مستقیم نمیتواند انقباض عضلات را تغییر دهد. عمل مخچه در اکثر حالات به وسیله مراکز حرکتی مغز و نخاع صورت می گیرد.

مخچه به وسیله مراکز تنه مغزی در راه اندازی انعکاسهای دهلیزی - چشمی دهلیزی - نخاعی و قائم سازی بدن دخالت دارد. در انعکاس دهلیزی - چشمی حرکت چشمها در هنگام نگاه کردن به اشیاء در جهت عکس حرکت سر است. در این انعکاس با حرکت سر پیامهایی از گیرنده های تعادل گوش داخلی به هسته دهلیزی و از آنجا به قشر مخچه میرود و به هسته های حرکتی عضلات چشم در تنه مغزی ارسال می شود و حرکات جبرانی چشمها را ایجاد میکند. انعکاسهای دهلیزی - نخاعی نیز با استفاده از تحریک گیرنده های تعادل گوش داخلی صورت می گیرد و مخچه با استفاده از این پیامها و سایر منابع اطلاعاتی خود پیامهایی را به نورونهای نخاع ارسال کرده باعث تغییر انقباض عضلات و کنترل حرکات به منظور حفظ تعادل بدن میشود. بازتاب قائم سازی بدن را میتوان در جانورانی مانند گربه با پرتاب آن آن به طرف بالا مشاهده کرد. در این صورت حیوان تلاش میکند تا با دستها و پاهایش روی زمین قرار گیرد. در این انعکاس مخچه با اطلاعاتی که از گوش داخلی، عضلات و قشر مخ دریافت میکند ابتدا باعث چرخاندن سر در جهت لازم می شود، سپس انعکاسهای تغییر وضع بدن را تنظیم میکند. مخچه در مجموعه حرکاتی که به وسیله مراکز مختلف مغز یا نخاع ایجاد میشود همکاری داشته تنظیم و تعدیل را بر عهده دارد. هنگامی که بدن در حال حرکت است مخچه با استفاده از پیامهای آوران که از اندامها و مراکز عصبی دریافت میکند وضعیت بدن را در لحظه های بعد محاسبه میکند و در صورت لزوم پیامهای تغییر دهنده و تصحیح کننده را به مراکز حرکتی ارسال میدارد. این عمل را نقش پیش بینی کننده مخچه میخوانند.

آسیب دیدن مخچه باعث فلج عضلات نمی شود؛ بلکه موجب نامنظم شدن حرکات می شود (آتاکسی) و در موقع شروع حرکات ارادی لرزشهایی در دستها و سایر اندامها ظاهر گردیده، تشخیص فاصله ها به خوبی صورت نمیگیرد. در فرد سالم حرکات موزون است و در هنگام نزدیک شدن اندامها به موانع حرکات بدن به نرمی کند میشود. آسیب دیدن مخچه باعث میشود که هماهنگی این حرکات و پیش بینی فاصله بدن با موانع مختل شود و حرکت فرد در هنگام گرفتن یک شیء در حد مورد نظر متوقف نشود و از آن فراتر رود. چنین فردی در هنگام دویدن ممکن است به موانعی برخورد کند. این پدیده که فرابرد خوانده میشود مربوط به اختلال در نقش پیش بینی کننده مخچه در حرکات و حالتی از پدیده دیسمتری است که معمولاً به صورت هیپرمتری ظاهر می گردد. لکنت زبان لرزش کره های چشم لرزش در هنگام شروع حرکات ارادی کاهش تونوس عضلات و خستگی عضلانی و کندی حرکات از دیگر اختلالاتی هستند که در هنگام آسیب دیدن مخچه پدید می آیند.

اعمال حرکتی نیمکره های مخ

اعمال حرکتی نیمکره های مخ نتیجه شرکت هسته های قاعده ای مغز، قشر مخ ارتباط متقابل آنها و همکاری این مجموعه با مراکز حرکتی نخاع است. این مراکز مختلف می توانند هم زمان حرکات مختلفی را راه اندازی و تنظیم کنند؛ برای مثال می توان در هنگام قدم زدن گفتگو کرد دست تکان داد و عینک خود را جابه جا نمود یا کلاه خود را از سر برداشت. هسته های اصلی قاعده ای مغز را دو هسته دم دار و عدسی تشکیل میدهند. هسته عدسی خود از دو بخش به نامهای پوتامن و گلوبوس پالیدوس" ساخته شده است و به مجموعه هسته های دم دار و پوتامن جسم مخطط گفته میشود. از قشر مخ و مخچه پیامهای بسیاری به هسته های قاعده ای مغز می روند که این هسته ها نیز تقریباً همه پیامهای و ایران خود را به قشر مخ می فرستند. تارهای عصبی حرکتی که از قشر مخ شروع میشوند و به نخاع می روند، از فاصله بین هسته های دم دار و پوتامن که کپسول داخلی خوانده میشود عبور می کنند. علاوه بر هسته های دم دار و عدسی بخشهای دیگری از نیمکره های مخ به نام ساب تالاموس در پایین و عقب تالاموس و همچنین جسم سیاه که در مغز میانی قرار گرفته است و با هسته های قاعده ای مغز همکاری نزدیک دارد در سازمان دادن حرکات شرکت میکنند. مجموعه این نواحی با تالاموسها نیز ارتباط متقابل دارند.

در پرندگان و بعضی از پستانداران مانند سگ و گربه که قشر مخ آنها رشد زیادی ندارد نقش هسته های قاعده ای در سازمان دادن حرکات ارادی بیشتر است و آسیب دیدن قشر مخ این جانوران تغییر زیادی در حرکات آنها ایجاد نمی کند. در انسان هسته های قاعده ای مغز همراه با مخچه و نواحی حرکتی مخ به صورت یک مجموعه حرکتی واحد و هماهنگ عمل میکند و نمیتوان هیچ کدام از این نواحی را مسئول یک عمل معین دانست. اختلالات حرکتی متعدد از آسیب دیدن هسته های قاعده ای مغز ناشی میشوند؛ مثلاً آسیب دیدن گلوبوس پالیدوس باعث بروز حرکات پیچ و تابی خود به خود دست و پا و گردن می شود که آنتوز نام دارد و ضایعات ناحیه ساب تالاموس باعث حرکات پرتابی ناگهانی یک دست یا یک پا میشود که به آن همی بالیسموس میگویند. بیماری دیگری که مربوط به آسیب دیدن هسته های قاعده ای مغز است کره هانتینگتون نام دارد که علت آن وجود یک ژن غیر طبیعی است. در این بیماری انقباضها و حرکات غیر ارادی مکرر گسترده و پیچیده ای در بدن ظاهر میشود که علت آن کاهش فعالیت نورونهای ترشح کننده گابا گاما آمینوبوتریک اسید در هسته های دمدار و پوتامن است. زوال عقل دمانس) که به تدریج در بیماران مبتلا به هانتینگتون پدیدار میشود مربوط به تحلیل رفتن نورونهای استیل کولینرژیک قشر مخ است. در بیماری پارکینسون نیز با آنکه علت اصلی بیماری زوال نورونهای دوپامینرژیک جسم سیاه است اثر آن در هسته های دم دار و پوتامن ظاهر میشود. کمبود دوپامین در این هسته ها باعث به هم خوردن تعادل بین سیستمهای تحریکی و مهاری مغز میگردد. سختی عضلانی، ناتوانی در انجام دادن حرکات ارادی دقیق و لرزش نشانه های بیماری پارکینسون است. لرزش ناشی از این بیماری در تمام مدت بیداری وجود دارد؛ در حالی که لرزش مربوط به آسیب دیدن مخچه فقط در هنگام اجرای حرکات ارادی ظاهر می شود. شیوع بیماری پارکینسون در مردان بیش از زنان است.

یکی دیگر از اعمال حرکتی هسته های قاعده ای مغز اثر مهاری آنها در تونوس عضلات اسکلتی است. تحریک این هسته ها در تونوس همه عضلات اسکلتی بدن اثر بازدارنده دارد؛ از همین رو در آن دسته از سکته های مغزی که با آسیب دیدن هسته های قاعده ای مغز همراه است سختی عضلات نیز دیده می شود.

مراکز حرکتی قشر مخ

نواحی اصلی حرکتی قشر مخ در بخش پیشانی و در جلو شیار مرکزی (رولاندو) قرار دارد. شیار مرکزی نواحی پیشانی و آهیانه ای قشر مخ را از یکدیگر جدا میکند. در جلو این شیار بدون هیچ فاصله ای قشر حرکتی اولیه یا اصلی قرار گرفته است که ناحیه هرمی (پیرامیدال) نیز نامیده می شود. کمی جلوتر از آن قشر پیش حرکتی یا ناحیه حرکتی ارتباطی قرار دارد. این دو ناحیه همراه با بخش پشتی شیار مرکزی که مرکز حسهای پیکری است قشر حسی - حرکتی را تشکیل می دهند.

شکل ۳۷: مسیر عصبی قشری نخاعی

قشر حرکتی اولیه

بیشترین تعداد نورونهای حرکتی مغز در قشر حرکتی اولیه قرار دارند. این نورونها درشت و هرمی شکل بوده نورونهای بتز نیز خوانده می شوند. آکسونهای آنها همراه با تعداد کمی از تارهای حرکتی که از نواحی گیجگاهی و آهیانه ای سرچشمه میگیرند به پایین آمده راه هرمی (پیرامیدال) را که مربوط به حرکات ارادی است میسازند. اکثر این آکسونها در بصل النخاع متقاطع شده وارد بخش مقابل نخاع میشوند و به پایین میروند. بقیه آکسونها که از همان طرف خود وارد نخاع میشوند در سطوح مختلف نخاع به سمت دیگری می روند.

شکل ۳۸: نمایش مراکز حرکتی قشر مخ در انسان

آکسونهای راههای هرمی متقاطع و مستقیم سرانجام در نخاع با نورونهای حرکتی شاخ پیشین نخاع سیناپس میسازند؛ بنابراین مراکز حرکتی عضلات هر نیمه بدن در کورتکس حرکتی نیمه مقابل آن در مغز است. آکسونهای نورونهای حرکتی عضلات چهره و زبان پس از رسیدن به تنه مغزی وارد هسته های حرکتی اعصاب مغزی سه شاخه چهره ای واگ و عصب زیر زبانی میشوند و از طریق این اعصاب اندامهای مذکور را تحریک میکنند. بنابر آنچه گفته شد در مسیر حرکات ارادی می توان دو دسته نورونهای حرکتی فوقانی و تحتانی را در نظر گرفت. نورونهای حرکتی تحتانی مستقیماً عضلات را به انقباض در می آورند و به وسیله نورونهای حرکتی فوقانی تحریک میشوند. آسیب نورونهای حرکتی تحتانی باعث فلج شل و تحلیل رفتن تدریجی (آتروفی عضلات میشود. در حالی که آسیب نورونهای حرکتی فوقانی سرانجام باعث سختی عضلات و تشدید انعکاسهای کششی نخاع می گردد. تحریک هر ناحیه از قشر حرکتی اولیه باعث ایجاد یک حرکت مشخص در ناحیه ای از بدن میشود. عضلاتی که حرکت آنها دقیق تر و متنوع تر است منطقه وسیع تری را در قشر حرکتی اولیه به خود اختصاص داده اند. در این ناحیه قشر حرکتی اولیه عضلات ،زبان تارهای صوتی لبها صورت و دستها بخش وسیعی را اشغال کرده اند. تحریک نورونهای بالای شکنج پیش مرکزی باعث انقباض عضلات پاها و تحریک نورونهای پایین این شکنج موجب انقباض عضلات صورت می شود. برای نشان دادن محل و اهمیت مراکز حرکتی قشر مخ یک آدمک (هومونکولوس) در کورتکس حرکتی طرح میکنند که بزرگی هر بخش آن به وسعت منطقه مرکزی مربوط به آن اندام بستگی دارد.

قشر پیش حرکتی

این بخش که در جلو قشر حرکتی اولیه قرار دارد به نامهای ناحیه حرکتی ارتباطی و قشر خارج هرمی (اکسترا پیرامیدال) نیز نامیده می شود. این ناحیه با قشر حرکتی اولیه هسته های قاعده ای مغز و تالاموس در ارتباط نزدیک است. تحریک نواحی مختلف قشر پیش حرکتی باعث ایجاد حرکات نسبتاً پیچیده ای می شود که اجرای آنها مستلزم انقباض چندین گروه از عضلات است. حرکات جویدن حرکت یک پا به جلو یا به عقب یا حرکاتی که تمام بدن را به وضع جدیدی در آورند نمونه هایی از نتایج تحریک قشر پیش حرکتی است. بخشی از راههای حرکتی قشر خارج هرمی از قشر پیش حرکتی شروع میشوند. در حالی که نورونهای راههای هر می فقط در قشر مخ قرار دارند راههای قشر خارج هرمی علاوه بر قشر مخ از نواحی دیگر مغز مانند هسته های قاعده ای و بخشهای پایین تر نیز منشأ می گیرند. در بخش پایینی قشر پیش حرکتی ناحیه ای به نام شکنج بروکا وجود دارد که مرکز اجرایی حرکات تکلم است و آسیب دیدن آن باعث ناتوانی در ادای کلمات (آفازی حرکتی میشود. مرکز حرکات ارادی چشم و حرکات ماهرانه دستها و تنظیم و بازسازی مهارتهای حرکتی نیز در این ناحیه قرار دارد؛ به طوری که برخی از کنش پریشیها از آسیب دیدن این ناحیه ناشی می شود.

کنش پریشیها

ناتوانی در اجرای درست حرکات آموخته شده را کنش پریشی می نامند. آسیب رسیدن به نواحی پیشانی و آهیانه ای یا رابط پینه ای که اطلاعات را بین دو نیمکره مبادله میکند و بالاخره صدمه دیدن مسیرهای حرکتی باعث : کنش پریشی میشود. در این ناهنجاریها بدون آنکه فلج عضلانی وجود داشته باشد فرد از بازسازی و تکرار حرکات ماهرانه و آموخته ناتوان میگردد. انجام دادن یک حرکت ارادی با شرکت نواحی وسیعی از قشر مخ هسته های قاعده ای و راهها و مراكز حرکتی نخاع صورت میگیرد و طی آن طرح و نقشه حرکت ارادی که بر اثر تکرار و تمرین به صورت یادگیری حرکتی در مراکز عصبی درآمده است به وسیله نورونهای رابط به نورونهای حرکتی و از آنجا به عضلات انتقال می یابد. اختلال در هر یک از این نواحی میتواند تکرار یک حرکت یاد گرفته شده را مختل کند. با توجه به اکتسابی بودن تکلم در انسان آفازی حرکتی نوعی کنش پریشی محسوب میشود. ناتوانی در نوشتن و ترسیم اشکال هندسی بدون فلجی عضلات دستها از نمونه های کنش پریشی است. کنش پریشی دست ممکن است بر اثر آسیب دیدن رابط پینه ای پدید آید. هنگامی که از فردی میخواهند حرکتی را انجام دهد مفهوم مطلب شنیده شده به وسیله مراکز نیمکره چپ مغز (ناحیه ورنیکه) تجزیه و تحلیل و درک میشود؛ ولی اگر ارتباط این نیمکره با نیمکره راست به علت ضایعه رابط پینه ای قطع شده باشد فقط مراکز پیش حرکتی و حرکتی نیمکره چپ می توانند آن حرکت را سازمان دهند و نیمکره راست از آن بی خبر می ماند؛ به همین دلیل در چنین حالتی فرد بیمار نمیتواند با دست چپ که حرکات آن به وسیله نیمکره راست اداره میشود حرکت مورد نظر را انجام دهد.

رسانه‌های تکمیلی فصل

پادکست

ویدیو